Doble parasitismo

Si hace dos años vivimos ya una película de terror con la parasitación de las orugas de P. machaon por un díptero de la familia Tachinidae, posiblemente Buquetia musca o Compsilura concinnata, o bien cualquier otro pérfido primo, este año ha hecho aparición un nuevo parasitoide, esta vez un himenóptero. Los parasitoides son insectos cuyas larvas se alimentan de otros artrópodos con el resultado final de la muerte del huésped al final del ciclo larval de dicho parasitoide. Se conocen alrededor de 68000 especies aunque se estima que debe haber muchísimas más. La mayor parte de parasitoides son avispas.

La aparición de los primeros huevos de mariposa macaón en la ruda hacían presagiar buenas perspectivas. Ahora bien, si como hemos leído en alguna fuente: "El resultado neto es que los huevos puestos por una sola mariposa, promediados a lo largo de varios años, resultarán en sólo unos 4 adultos por generación. Hasta la mitad de las mariposas adultas morirán antes de aparearse o de que puedan poner huevos. Por lo tanto, a pesar de la capacidad de producir unos 500 huevos y el potencial de 500 mariposas, sólo 2 mariposas resultarán de cada nidada de huevos. Con suerte, uno de ellos será macho y el otro hembra, y se producirá otro lote de huevos".
Esto significa que P. machaon, como cualquier otra mariposa, está sometida a una gran presión. Para empezar, de la primera puesta, sobre un total de 14 oruguillas identificadas, todas desaparecieron de la planta en un intervalo escaso de 24 horas. Probablemente fueron depredadas por avispas. Para la segunda oleada de huevos, tomamos la inmediata precaución de aislarlos en lo que llamamos una guardería: un contenedor de plástico cerrado en la tapa con tela metálica. Ocho oruguitas se desarrollaron a ritmo frenético hasta que por su tamaño hubo que preparar un mariposario en condiciones con abundante sustento de ruda.

El resultado para las plantas de ruda fue el que se puede apreciar en la foto.
Cuando todo parecía ir sobre ruedas y las orugas empezaron a empupar, un nuevo protagonista apareció en escena.

Sobre una de las pupas apareció un bichito que, tras su aislamiento, quedaba bastante claro que resultaba una avispa parasitoide (superfamilia Chalcidoidea) de escasamente 3 mm.

No soy experto en la materia, además de seguir ahorrando para un objetivo macro, pero no sería de extrañar que se tratase de Pteromalus puparum.

A simple vista parecía bastante claro que la pupa de la derecha se encontraba infectada.
Aislada, nuestra sorpresa se produjo cuando días después emergió una larva conocida para nosotros  que rápidamente empupó.

Los restos de la pupa de macaón quedaron abandonados en un tupper y la pupa del presumible díptero aislada en una placa de Petri.
Mientras de las pupas salían alguna que otra mariposa (4 de 8), de la pupa de la izquierda en la foto anterior, aparentemente sana, cerca de un centenar de avispillas hicieron su aparición saliendo por un agujero realizado desde el interior de la pupa.
Pero nuestra sorpresa fue aún mayor cuando comprobamos que de la pupa parasitada por el díptero, una semana después, empezaron a salir hasta una treintena de avispas parasitoides.

Días después, surgió de su pupa el taquínido aislado

Es sin duda alguna un caso de multiparasitismo: diferentes huevos son puestos en el hospedador por especies diferentes capaces de desarrollarse hasta la fase de adulto. Como el ciclo del taquínido (bien sea Buquetia o Compsilura) es el de un parasitoide Cenobionte, esto es, el huevo es depositado en fase de larva sin matarlo, ello permite a la avispa parasitoide cumplir su ciclo Idiobionte cuando la oruga de macaón entra en la última fase de muda para empupar. Se consideran parasitoides idiobiontes aquellos que son parasitoides de huevos, pupas y adultos. Ambos parasitoides conviven tranquilamente en el interior del huésped sin afectarse el uno al otro.
¡Curiosa la Naturaleza! Ya solo falta por unirse a la fiesta el icneumónido Trogus lapidator.

¿Quién es el asesino?

Esta entrada es continuación de:

Alien, el octavo pasajero

La vida es ansí

Mientras esperábamos la resolución del misterio planteado en las dos anteriores entradas, nos dedicamos a realizar una búsqueda de posibles sospechosos. Según la International Organization for Biological and Integrated  Control of Noxious Animals and Plants, West Palearctic Regional Section (IOBC/WPRS) en su Determination List of Entomophagous Insects de 2005, las larvas de Papilio machaon pueden ser parasitadas por dos dípteros (Buquetia musca y Compsilura concinnata) de la familia Tachinidae y un himenóptero de la familia Ichneumonidae (Trogus lapidator). Compsilura concinnata puede atacar a más de 200 especies, la mayoría de ellas insectos, por lo que no parece ser muy selectivo. Por el contrario, Buquetia musca y Trogus lapidator son bastante específicos de Papilio machaon.

Habíamos dejado las pupas del parásito a buen recaudo a la espera de que salieran los descendientes del causante del desaguisado provocado en las macaones, ya que todas las orugas de la mariposa fueron infectadas, incluida la del cuarto de baño, lo que nos indica que los huevos debieron ser puestos antes de la última muda. En el decimotercer día de incubación, emergieron los dos primeros imagos del parásito.

La presencia de un díptero de la familia Tachinidae, acotaba mucho las opciones de identificación del responsable.

Las claves de identificación de los taquínidos son bastante complejas [The Tachinids (Diptera: Tachinidae) of Central Europe: Identification Keys for the Species and Data on Distribution and Ecology], motivo por el que hemos recurrido a un experto: Manolo. Sí, el de los huevos. Pero mientras nos confirma este extremo, cada vez tenemos menos dudas que se trate de Buquetia musca, cuyos hábitos parásitos han sido descritos por Pieter Kan y Brigitte Kan - van Limburg Stirum [Biological observations on Buquetia musca (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Tachinidae), a parasitoid of Papilio machaon Linné (Lepidoptera: Papilionidae)] y los videos de cómo parasita a Papilio machaon pueden apreciarse en youtube. Los taquínidos representan una muy amplia familia de moscas la mayoría parasitoides con alrededor de 8500 especies descritas, aunque probablemente haya muchas más. Como este taquínido carece del típico ovopositor de los icneumónidos, los huevos los pega a la superficie de la oruga que se introducen dentro de ella tan rápido como eclosiona la larva, casi de forma inmedia. En este caso, el ataque a las orugas de macaón debió realizarse de forma bastante tardía, unos diez días antes del proceso de empupamiento, según nuestras estimaciones a partir del artículo mencionado.

No todas las pupas del parásito llegaron a eclosionar. Una de ellas, la que llegó a empupar sin llegar a abandonar su huésped.

Pero, dentro de esta pequeña tragedia, algo hay para la esperanza. Mientras incubábamos las pupas del parásito, una larva de primer instar de macaón hizo su aparición en la ruda. Aislada y protegida de depredadores esta vez, creció tranquilamente alimentándonos la esperanza de poder acabar dejándonos verla volar en libertad.

Como así ocurrió, al fin, ayer, tras unas horas de indecisión mientras sus alas se preparaban para volar y decirnos adiós.